Características microscópicas del tejido nervioso

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Características microscópicas del tejido nervioso

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Apuntes basados en la clase realizada por: Dr. Fernando Matamala
Apuntes compilados por ayudantes alumnos: D. Ibarra y V. Mansilla

Estructura histológica del sistema nervioso
El sistema nervioso presenta neuronas y células gliales que tienen origen ectodérmico junto a vasos sanguíneos y meninges de origen mesodérmico. Las neuronas ubicadas en la corteza cerebral, cerebelar, en los núcleos y los ganglios constituyen la unidad funcional.

Patrimonio neuronal
Nacemos con alrededor de 100.000 millones de neuronas cerebrales. A los 12 – 15 años se inicia el lento proceso de muerte neuronal. Pérdida de neuronas que puede acelerarse por el consumo de sustancias tóxicas, desnutrición o por disminución de aporte de oxígeno y glucosa usados en el metabolismo cerebral.

Crecimiento cerebral
El crecimiento del volumen cerebral a lo largo de la infancia y adolescencia está dado por el aumento de tamaño de la neurona y el desarrollo de los axones y dendritas. Además por la multiplicación de neuroglias y dendritas que se extienden e interconectan unas neuronas con otras.

Historia de la neurohistología
Para observar totalmente las células nerviosas hay que aplicar métodos de tinción. Por ello, a mediados del siglo pasado algunos investigadores estudiaron cortes del sistema nervioso con tinciones de metales pesados, observando que había una especie de malla (retículo) que constituía el sistema nervioso. Posteriormente, a fines del siglo XIX, y principios del siglo XX, Santiago Ramón y Cajal, mejorando las técnicas de tinción hablaron de la teoría neuronal. La teoría neuronal, señalaba que la neurona era la:

Unidad anatómica: pues entre neurona y neurona había una separación microscópica que, desde esa época, se comenzó a llamar sinapsis (articulación neuronal donde hay un espacio). Esta observación fue corroborada posteriormente mediante el uso del microscopio electrónico. Esto se oponía a lo que decía Golgi, precursor de la teoría del reticulismo.
Unidad funcional: al ser en la neurona donde se recibe la información y se elabora una respuesta frente al estímulo.
Unidad embriológica: debido a que la neurona deriva de una sola célula madre, el neuroblasto.
Unidad trófica: por ser el soma neuronal el lugar donde residen los mecanismos de nutrición de las prolongaciones. Al separar una terminación nerviosa del soma, ésta degenera.

Esta teoría neuronal comprueba toda la funcionalidad del sistema nervioso.

Neurona

Neurona es el nombre que se da a la célula nerviosa y a todas sus prolongaciones. Son células muy excitables, especializadas para la recepción de estímulos y la conducción del impulso nervioso. Mide en término medio entre 4-125 micras. Su tamaño y forma varían considerablemente.

Cada neurona posee un cuerpo celular (o soma) desde cuya superficie se proyectan una o más prolongaciones denominadas neuritas. Las neuritas responsables de recibir información y conducirla hacia el cuerpo celular se denominan dendritas. La neurita larga única que conduce impulsos desde el cuerpo celular hacia la periferia se denomina axón.

Ultraestructura Funcional de la Neurona:

Soma: sintetiza neurotransmisores y diferente tipo de moléculas.
Dendritas: son las principales áreas receptoras de impulsos a través de apéndices denominados espinas.
Axón: es la prolongación más voluminosa y conduce el impulso nervioso en sentido celulífugo.
Cono axónico: Inicia el impulso nervioso (carece de RER)

Somas
Los somas forman la sustancia gris, junto a las prolongaciones amielínicas, abundantes células de glia y por sobre todo por abundantes capilares (que le da el color característico). Los capilares forman una red capilar en el soma neuronal y prolongaciones a objeto de transportar los nutrientes para el metabolismo aeróbico, principalmente oxígeno y glucosa.

Los somas están formados por las siguientes estructuras:

Núcleo: El núcleo por lo común se encuentra en el centro del cuerpo celular, es grande, redondeado, pálido y contiene finos gránulos de cromatina (DNA y proteínas) muy dispersos, y el nucléolo (RNA y proteínas). Está rodeado por la membrana nuclear de doble pared, con poros.
Citoplasma, contiene:
- Sustancia de Nissl: corresponde a gránulos de retículo endoplásmico rugoso (RER) que se distribuyen en todo el citoplasma excepto en el punto donde se origina el axón (cono axónico). Le da el aspecto “atigrado” al citoplasma. Es responsable de la síntesis de proteínas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axón. Además reemplazan a las proteínas y neurotransmisores que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesión neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma (proceso conocido como cromatólisis).
- Aparato de Golgi: las proteínas producidas por el RER son transferidas al aparato de golgi donde se almacenan transitoriamente en cisternas donde se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromoléculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. También participa en la producción de lisosomas y en la síntesis de las membranas celulares.
- Mitocondrias: se encuentran dispersas en todo el soma, las dendritas y el axón. Poseen muchas enzimas que forman parte del ciclo de la respiración, por lo tanto son muy importantes para producir energía.
- Neurofibrillas: con microscopio electrónico se ven como haces de microfilamentos que contienen actina y miosina, es probable que ayuden al transporte celular. Forman parte del citoesqueleto celular.
- Microtúbulos: se encuentran entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el soma celular y el axón, donde forman paquetes de disposición paralela con las microfibrillas. Se cree que la función de los microtúbulos y de las neurofibrillas es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dístales de las prolongaciones celulares.
- Lisosomas: son vesículas limitadas por una membrana, que miden alrededor de 8 nm de diámetro y contienen enzimas hidrolíticas. Actúan como limpiadores intracelulares.
- Centríolos: son pequeñas estructuras pares que se hallan en las células inmaduras en proceso de división. También se hallan centríolos en las células maduras, en las cuáles se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtúbulos.
- Lipofusina: se presenta como gránulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metabólico. Se acumula con la edad.
- Melanina: los gránulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las células en ciertas partes del encéfalo, por ejemplo, en la sustancia negra del encéfalo. Su presencia está relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas (ej. dopamina).

Dendritas
Las dendritas son prolongaciones que salen del soma y tienen una estructura similar a la del citoplasma. Es el área receptora principal, es corta y contiene sustancia de Nissl. A través de sus ramificaciones y espinas dendríticas, que le dan una apariencia rugosa, aumentan considerablemente la superficie de contacto de la neurona. Su conducción de impulsos es de tipo celulípeta.

Axón
Es la prolongación larga de la neurona. Su estructura es diferente a la de la dendrita porque está constituida por un paquete de neurofilamentos y neurotúbulos envueltos en una membrana llamada axolema. No posee sustancia de Nissl. Se origina en el cono axónico donde se da inicio al impulso nervioso. Está recubierto por mielina. Tiene ramas colaterales y termina en los llamados botones terminales los cuales forman parte de las sinapsis con otras neuronas o bien con células musculares. Su conducción de impulsos es de tipo celulífuga. Dependiendo del número de prolongaciones se pueden distinguir neuronas unipolares, bipolares y multipolares.

En su estructura se observa un flujo de sustancias (en su mayoría neurotransmisores) que tras ser sintetizadas a nivel del soma neuronal son llevadas a las terminaciones axónicas, desde donde vuelven al soma neuronal en un flujo continuo (por lo tanto tiene un flujo tanto anterógrado como retrógrado). Cuando el axón sale por el foramen intervertebral desde el interior del canal vertebral, se transforma en una fibra de un nervio periférico. La fibra corresponde a un axón, cubierto por mielina y la vaina de Schwann o neurilema, encargada de formar la mielina. La mielina es interrumpida en intervalos (1-3mm) por profundas constricciones denominadas “nodos de Ranvier” entre los cuales se ubica cada célula productora de mielina.

Nervio Periférico
Está constituido por paquetes de fibras nerviosas que se agrupan por una envoltura externa de tejido conectivo que se denomina epineuro, por el cual van los vasos sanguíneos que recorren el nervio y le dan nutrición. Por dentro del epineuro, están los paquetes de fibras envueltas por un tejido fibroso resistente formado por fibras colágenas y elásticas denominado perineuro; el cual es tan resistente, que si hay lesión del epineuro con conservación del perineuro, se conserva la función del nervio. Dentro de cada fascículo de fibras nerviosas se encuentra otro tejido conectivo, que envuelve cada una de las fibras y se denomina endoneuro.

Por debajo del endoneuro se encuentra la vaina de Schwann, la mielina y la fibra nerviosa. La vaina de mielina en el nervio periférico se forma por enrollamiento sucesivo de la célula de Schwann alrededor de la fibra nerviosa, pero dejando cada cierta longitud espacios que se denominan nodos de Ranvier, que permiten la conducción saltatoria del impulso nervioso, lo que explica por qué la conducción es más rápida en un nervio con mielina (ej: fibra tipo alfa).

La disposición de los fascículos dentro de los nervios craneanos es distinta. Aquí se ve un solo paquete de fibras, no varios paquetes como el nervio periférico y se ha demostrado que los nervios craneanos son más resistentes al trauma que los periféricos.

(Imagen adaptada de Texto y Atlas de Anatomía Prometheus, volumen 3)

Sinapsis

La sinapsis o articulación interneuronal corresponde a las estructuras que permiten el paso del impulso nervioso desde una neurona a otra. Sus componentes son los siguientes:

Superficie presináptica: Generalmente corresponde a una terminal axónica o botón axónico Con la membrana presináptica libre de neurotúbulos y neurofilamentos se aprecian una serie de gránulos, abundantes mitocondrias que permiten el metabolismo aeróbico a este nivel y vesículas sinápticas llenas de neurotransmisores, que son sintetizadas en el soma y transportadas a través del flujo axónico anterógrado a la superficie presináptica. Las moléculas que no se liberan vuelven al soma a través del flujo retrógrado.
Espacio sináptico: Mide aprox. 200 Aº. Es el lugar donde se libera el neurotransmisor, el cual cae a la hendidura sináptica y baña la superficie del tercer componente de la sinapsis que es la superficie postsináptica. Tiene material filamentoso y se comunica con el espacio extracelular.
Superficie Postsináptica: Es donde el neurotransmisor abre canales iónicos para que comiencen a funcionar los segundos mensajeros, dentro del cuerpo de la segunda neurona. Desencadenando un impulso nervioso.

Neurotrasmisores
Los neurotransmisores son sustancias químicas sintetizadas en el soma y almacenadas en los terminales nerviosos en vesículas sinápticas que permiten la transmisión de impulsos nerviosos a nivel de las sinapsis. Otto Loewi el año 1926:

Aisló y perfundió los corazones de dos ranas controlando la frecuencia cardiaca.
Estimuló eléctricamente el nervio vago fijado a un corazón, lo cual produjo una disminución de la frecuencia.
Recogió el líquido que perfundía este corazón y lo transfirió al segundo corazón, disminuyendo en éste la frecuencia, sin haber sido estimulado eléctricamente.
Con este experimento, dedujo que se había liberado alguna sustancia por la estimulación del nervio vago a partir del corazón estimulado. Denominó a esta sustancia “vagusstoff” y cinco años más tarde mostró que se trataba de la acetilcolina (Ach).

Criterios que definen a una sustancia como neurotransmisor:

La sustancia debe estar presente en el interior de la neurona presináptica.
La sustancia debe ser liberada en respuesta a la despolarización presináptica, lo cual debe ocurrir en forma de Ca+2 dependiente.
Se deben presentar receptores específicos en la célula postsináptica.
Ciclo de vida similar:
- Sintetizadas y empaquetadas en vesículas en la neurona presináptica.
- Liberadas desde la célula presináptica, uniéndose a receptores sobre una o más células postsinápticas.
- Una vez liberadas en la hendidura son eliminadas o degradadas.
- Neuromoduladores actúan sobre la superficie para aumentar o disminuir la cantidad de neurotrasmisores que se liberan.

Aspectos clínicos de neurotrasmisores
Por ejemplo la acetilcolina se libera en la placa motora. En la enfermedad llamada miastenia, la cantidad de receptores de acetilcolina es muy baja (por problemas inmunológicos, el organismo destruye a los receptores de acetilcolina de la placa motora), por lo tanto, hay debilidad muscular. Para tratar esto, al paciente se le administra Neostigmina, un fármaco que destruye la acetilcolinesterasa (enzima que destruye a la acetilcolina liberada), aumentando en el tiempo el efecto de la acetilcolina liberada en los pocos receptores que quedan.

Las funciones anómalas de los neurotransmisores producen una amplia gama de enfermedades psiquiátricas y neurológicas (Ej: depresiones, Enf. de Parkinson). Mejorar las acciones de los neurotransmisores mediante fármacos u otras medidas es fundamental para las terapéuticas modernas.

Neuromoduladores

Además de los neurotransmisores, encontramos a los neuromoduladores, que corresponden a sustancias que actúan sobre la superficie presináptica, para aumentar o disminuir la cantidad de neurotransmisor que se liberará. Como ejemplos de neuromoduladores tenemos a: encefalinas, endorfinas, sustancia P, colecistocinina, vasopresina, oxitocina, VIP (péptido intestinal vasoactivo).

Tipos de sinapsis con relación a los neurotransmisores

Sinapsis Eléctrica (sin neurotransmisores): En este tipo, las membranas sinápticas están conectadas directamente a través de poros o túneles de proteína. En ellas, el potencial de acción pasa a la neurona postsináptica sin retardo (gap junctions). Existen, por ejemplo, a nivel de las sinapsis con las células musculares lisas. Son más abundantes en los animales filogenéticamente más primitivos que el hombre.
Sinapsis Electroquímicas: En este tipo, las membranas no están conectadas, dejan un espacio denominado hendidura sináptica. Entonces la señal que conecta la neurona presináptica con una postsináptica es un neurotransmisor.
1. Neurotransmisores como:
  - Los neurotransmisores más conocidos y más comunes a nivel del sistema nervioso son: la acetilcolina (Ach), glutamato, ácido gammaaminobutítico (GABA) y glicina.
  - El neurotransmisor excitatorio mas conocido es el glutamato y los inhibitorios de sinapsis son GABA en el cerebro y la glicina en la médula espinal.
  - Otros neurotransmisores son la norepinefrina (NE), la dopamina (DA) y la serotonina (5HT).
2. Neuromoduladores: Encefalinas, endorfinas, sustancia P, colecistoquinina, vasopresina, oxitocina, péptidos intestinales vasoactivos (VIP).
Unión Intermuscular (con neurotransmisores).

Tipos funcionales de sinapsis
Las sinapsis se pueden clasificar en:

Excitatoria: las membranas postsinápticas reaccionan ante el neurotransmisor disminuyendo su potencial de reposo, por lo tanto, disminuyendo la negatividad interna, lo que aumenta la excitabilidad.
Inhibitoria: las membranas postsinápticas se hiperpolariza por el neurotransmisor, por lo que aumenta la negatividad interna, disminuyendo la excitabilidad.

El que una sinapsis sea excitatoria o inhibitoria no depende exclusivamente del neurotransmisor (ya que uno puede actuar indistintamente de las dos formas), sino de las características de la membrana postsinápticas. Los receptores determinan su respuesta ante un neurotransmisor determinado.

Clasificación estructural de la sinapsis
Las sinapsis pueden ocurrir: entre neuronas; entre una neurona y una célula receptora; entre una neurona y una célula muscular; entre una neurona y una célula epitelial. Según su morfología las sinapsis se clasifican en:

Axodendrítica: es el tipo mas frecuente de sinapsis. A medida que el axón se acerca puede tener una expansión terminal (botón terminal) o puede presentar una serie de expansiones (botones de pasaje) cada uno de los cuales hace contacto sináptico. En este caso las dendritas presentan unas espinas dendríticas y se ha comprobado en ratas que son sometidas a estimulación, que mediante el aprendizaje, aumentan las espinas dendríticas.
Axosomática: cuando se une una membrana axónica con el soma de otra membrana.
Axoaxónica: son aquellas en que existe un axón que contacta con el segmento inicial de otro axón (donde comienza la vaina de mielina).
Dendrodendrítica
Dendrosomática
Somatosomal

Las tres últimas son exclusivas del sistema nervioso central.

Impulso Nervioso:
La neurona presenta un potencial de reposo, por consecuencia de tener una diferencia de cargas en relación con su medio: en su interior tiene carga negativa y en su exterior positivo (por supremacía de los cationes de sodio). Cuando una neurona es estimulada, su membrana celular pierde su estado de potencial de reposo, por lo tanto, se despolariza dejando el interior celular con carga positiva y el exterior negativo. Entonces el impulso nervioso es un potencial propagado por el axón desde el soma, tras haber cambiado su polarización ante un estímulo.

Clasificación de las neuronas

Aunque el tamaño del cuerpo celular puede variar desde 5 hasta 135 micras de diámetro, las prolongaciones pueden extenderse hasta más de un metro (por ejemplo, los axones que vienen del cortex cerebral y que van hacia la región lumbar de la médula). El número, la longitud y la forma de la ramificación de las neuritas brindan un método morfológico para clasificar a las neuronas.

Neuronas pseudomonopolares: Su soma que tiene una sola prolongación que se divide a corta distancia en dos ramas, una se dirige hacia alguna estructura periférica y otra que ingresa al SNC. Las dos ramas de esta neurita tienen las características estructurales y funcionales de un axón. En este tipo de neuronas, las finas ramas terminales halladas en el extremo periférico del axón en el sitio receptor se denominan a menudo dendritas. Ejemplos de neuronas pseudomonopolares se hallan en el ganglio de la raíz posterior de la médula espinal.
Neuronas bipolares: Poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita única. Ejemplos de neuronas bipolares se hallan en los ganglios sensitivos coclear y vestibular.
Neuronas Multipolares: Tienen algunas neuritas que nacen del soma. Con excepción de la prolongación larga, el axón, el resto de las neuritas son dendritas. La mayoría de las neuronas del encéfalo y de la médula espinal son de este tipo.

La clasificación anterior se resume a manera de cuadro:

Clasificación morfológica	Disposiciones de las Neuritas	Localización
Número, longitud Modo de ramificación de las neuritas
Pseudomonopolar	La neurita única se divide a corta distancia del cuerpo celular.	Ganglio de la raíz posterior de la M.E.
Bipolar	La neurita única nace de cualquiera de los extremos del cuerpo celular.	Retina, cóclea sensitiva y ganglios vestibulares.
Multipolar	Muchas dendritas y un axón largo.	Tractos de fibras del encéfalo y la médula espinal, nervios periféricos y células motoras de la médula espinal.
Tamaño de la neurona
De Golgi tipo I	Axón largo único.	Tractos de fibras del encéfalo y la médula espinal, nervios periféricos y células motoras de la médula espinal. Corteza cerebral y cerebelosa.
De Golgi tipo II	Axón corto que con las dendritas se asemeja a una estrella.	Corteza cerebral y cerebelosa.

Células gliales

Las células de sostén del sistema nervioso se agrupan bajo el nombre de neuroglia o células gliales («pegamento neural»). Son 5 a 10 veces más abundantes que las propias neuronas. Y son fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de células nerviosas no crece en ausencia de ellas. Las células gliales en su mayoría derivan del ectodermo, la excepción es la microglia que deriva del mesodermo.

A pesar de ser consideradas básicamente células de sostén del tejido nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre neuronas y células gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato físico para la migración neuronal. También tienen una importante función trófica y metabólica activa, permitiendo la comunicación e integración de las redes neurales.

Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que sólo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las células gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicación neural. Las células gliales son el origen más común de tumores cerebrales (gliomas).

Algunas funciones de las células gliales:

Estructura de soporte del encéfalo (dan la resistencia).
Separan y aíslan grupos neuronales entre sí.
Tamponan y mantienen la concentración de potasio en el líquido extracelular.
Retiran neurotransmisores liberados en sinapsis.
Guían a las neuronas durante el desarrollo del cerebro.
Forman parte de la barrera hematoencefálica (BHE), la cual está formada por ellas y el endotelio de los capilares encefálicos. LA BHE constituye una barrera que selecciona el paso de sustancias entre el sistema nervioso y la sangre.
Algunas participan en la nutrición de la neurona.
Participan en procesos de reparación del sistema nervioso.

Tipos de células de la glía
Existen tres tipos principales de células gliales:

Astrocitos
Oligodendrocitos
Microglia

Macroglias
Se denomina macroglias al grupo de células gliales, constituido por los astrocitos y los oligodendrocitos.

Los astrocitos son las células gliales más grandes, su forma es estrellada. Se caracterizan por tener en su soma gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de proteína ácida fibrilar glial (PAFG). Existen dos tipos especializados:

Astrocitos tipo I o protoplasmático: Se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen forma estrellada, citoplasma abundante, un núcleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguíneos en forma de pedicelos. De esta manera, los astrocitos tipo I participan en la regulación de las uniones estrechas de las células endoteliales de los capilares y vénulas que conforman la barrera hematoencefálica. Los astrocitos más superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la piamadre encefálica y medular, lo que origina la membrana pial-glial.
Astrocitos tipo II o fibroso: Emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielínicos, y suelen encapsular las sinapsis químicas. Por tal conformación, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidura sináptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis.

Funciones a destacar de los astrocitos en el SNC:

Forman parte de la barrera hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. Parecen influir en la generación de uniones estrechas entre las células endoteliales.
Eliminan el K+, glutamato y GABA del espacio extracelular.
Son importantes almacenes de glucógeno (función esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas energéticas); realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP.
Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinápticas y eliminan su exceso.

Oligodendrocitos: Su soma pequeño, con un núcleo esférico y más pequeño que el de los astrocitos. El citoplasma denso, rico en RER, polirribosomas libres, complejo de Golgi, mitocondrias y microtúbulos. Presentan menor cantidad de prolongaciones y menos ramificadas que los astrocitos.

Los oligodendrocitos interfasciculares son las células responsables de la producción y mantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los axones. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla alrededor de un axón originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia de las células de Schwann. Pero al igual que en el SNP, la vaina de mielina está interrumpida por los nodos de Ranvier.

A diferencia de como ocurre en la célula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de cada axón que mieliniza; lo más probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de los axones cercanos hasta formar la vaina de mielina.

En conclusión, la mielina del SNC es producto del movimiento centrípeto de las prolongaciones oligodendríticas entre el axoplasma y la cara interna de la mielina en formación. La mielina del SNP es producto del movimiento centrífugo de la célula de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en formación.

Los oligodendrocitos satélites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a los somas, sin saber el tipo de unión ni la finalidad de ella.

Microglias:
Están dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeñas cantidades en condiciones normales. Son de origen mesodérmico. Son células pequeñas y aún más oscuras que los oligodendrocitos. Su núcleo es denso, tienen escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeñas espinas. En las zonas de lesión, las microglias se dividen, aumentan de tamaño y adquieren facultades fagocitarias. Su función es eliminar las células dañadas y la mielina alterada. Se consideran parte del sistema fagocítico mononuclear.

Células Gliales Periféricas
Las células satélites, células de Schwann y células del epéndimo se pueden considerar células gliales periféricas.

Células ependimarias: es una capa de células cuboideas o cilíndricas que reviste cavidades, los ventrículos y el canal central de la médula espinal. Sus características morfológicas y funcionales se relacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial de la cual se origina, es ciliada en algunas regiones, y el epéndimo maduro también lo es. En distintas localizaciones del encéfalo, las células ependimarias se modifican para formar el epitelio secretor de los plexos coroídeos.

Los tanicitos son células ependimarias modificadas que envían prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguíneos del hipotálamo; se ha sugerido que los tanicitos transportan LCE a estas neuronas.

Células satélites: estas células dan el soporte físico, protección y nutrición para las neuronas ganglionares de los ganglios craneales, espinales y autonómicos en el sistema nervioso periférico (SNP).

Células de Schwann: proporcionan aislamiento (mielina) a las neuronas del sistema nervioso periférico (SNP). Son el equivalente periférico de los oligodendrocitos del SNC.

Respuesta neuronal frente a la lesión

Lesión Neuronal
Cuando se lesiona una neurona o sus prolongaciones ocurren dos procesos degenerativos: el anterógrado y el retrógrado (al soma), que se activan sobre elementos cercanos y tejido a distancia. Afectan al axón, vaina mielínica, la sinapsis y las células a distancia sináptica (cromatólisis).

Degeneración Walleriana
El aplastamiento o sección de un axón provoca el inicio de un proceso degenerativo que se extiende distalmente a la lesión. También compromete al cabo proximal por una corta distancia si es una lesión de intensidad moderada; al mismo tiempo comienza la reparación con la aparición de nuevos brotes axonales.

Por otra parte, la porción distal del axón, incluyendo su arborización terminal, degenera completamente y la vaina de mielina se fragmenta y reabsorbe. Lo anterior es bastante lógico si se considera como centro trófico al soma.

Para una mejor descripción se puede agregar que la vaina de mielina se fragmenta hasta convertirse en pequeñas gotas de lípido que rodean al axón. Posteriormente, llegan los macrófagos para eliminar los detritos celulares y lipídicos. Durante la degeneración, las células de Schwann permanecen intactas, pero luego de unos instantes se hipertrofian, se dividen y se disponen en fila con sus extremos superpuestos hasta formar una especie de tubo que contiene en su interior restos axonales.

Este proceso se ha denominado Degeneración Walleriana (anterógrada) en honor a quien lo describió en 1852, Augustus Waller.

El Soma puede evolucionar en 3 direcciones:

Si la lesión es muy importante, la neurona degenera y muere
Si los cambios no son tan graves, la neurona se puede recuperar algo, pero queda como neurona atrófica
Puede recuperarse completamente, sobre todo esto pasa en el sistema nervioso periférico, en lesiones muy leves y en condiciones óptimas (neuroplasticidad).