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Características microscópicas del tejido nervioso

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Apuntes basados en la clase realizada por: Dr. Fernando Matamala
Apuntes compilados por ayudantes alumnos: D. Ibarra y V. Mansilla

Contenidos

La médula espinal es la estructura alargada través de la cual el encéfalo se comunica con las diferentes partes del organismo. Se localiza dentro del canal vertebral y se extiende desde el foramen magno hasta la unión entre las vértebras L1 y L2 (en adultos).


La médula espinal forma parte del sistema nervioso segmentario, filogenéticamente es la estructura más antigua del sistema nervioso y desde el punto de vista morfofuncional es la más simple.


Cabe destacar que la médula espinal no es sólo un lugar de paso para las estructuras del sistema nervioso hacia la periferia, sino que ella también es capaz de organizar respuestas por sí sola; por ejemplo, reflejos simples. Los reflejos permiten evaluar clínicamente diferentes segmentos medulares, por ejemplo:

Reflejo Permite evaluar los segmentos medulares:

Reflejo Permite evaluar los segmentos medulares:
Reflejo bicipital
C5 - C6
Reflejo tricipital
C6 - C7
Reflejo patelar
L3 - L4
Reflejo calcáneo
S1 - S2

Una lesión de la médula espinal puede originar la pérdida de la sensibilidad general y parálisis de los movimientos voluntarios en las partes del cuerpo inervados por los nervios espinales que se originan de los segmentos bajo la lesión.

Estructura externa de la médula espinal

La médula espinal hacia arriba se continúa con el encéfalo, específicamente la médula oblonga y hacia abajo termina en un ahusamiento propio de la médula espinal, denominado cono medular, cuyo vértice en el adulto se ubica a nivel de la 1ª o 2ª vértebra lumbar.

De la médula espinal se originan 31 pares de nervios espinales, los cuales salen por el respectivo agujero intervertebral. Si bien las raíces de los nervios espinales cervicales corren horizontalmente, las raíces de los otros nervios espinales hacen su recorrido cada vez más oblicuo y vertical mientras más bajo sea segmento medular, esto debido al crecimiento diferencial vertebro-medular (falso ascenso de la médula).

Es así como a las raíces espinales correspondientes a los segmentos lumbares, sacros y coccígeos, que corren verticalmente bajo el cono medular, se les denomina cauda equina por su notable parecido a una «cola de caballo».

La médula esta constituida por segmentos medulares, que corresponden a un área de la médula espinal desde donde se originan las raíces de un nervio espinal, en otras palabras, es toda el área que abarca el origen del nervio, por lo tanto, existen 31 segmentos medulares. Esta organización corresponde a vestigios de la segmentación o metamería del organismo.

Debido a sus relaciones con las siguientes estructuras, la médula puede permanecer fija en su lugar:

  • médula oblonga (hacia rostral)
  • filum terminal (hacia caudal). El filum terminal es una fina banda de tejido conectivo, constituido por piamadre y tejido glial, que avanza en medio de la cauda equina hasta unirse al periostio del dorso del cóccix. (filum terminal rodeado por duramadre se denomina ligamento coccígeo).
  • emergencia de los nervios espinales, que salen por los forámenes intervertebrales
  • y sobretodo por las envolturas de las meninges, entre las cuales se ubican los ligamentos dentados.

La médula espinal externamente es blanquecina, debido a que superficialmente está compuesta de fibras nerviosas mielinizadas. Su longitud es de 45 cms en el hombre y 41-42 cms en la mujer (mientras que la longitud de la columna vertebral es de aproximadamente 73 cms). Tiene forma cilíndrica, ligeramente aplanada en sentido anteroposterior. Su espesor no es uniforme, el promedio es de 0.8 a 1.0 cm. y presenta 2 engrosamientos, llamados Intumescencias:

  • Intumescencia cervical: corresponde al lugar donde se originan las raíces del plexo braquial. Mide alrededor de 1,4 a 1,5cm. Y se ubica desde C3 a T1.
  • Intumescencia lumbar: corresponde al lugar donde se originan las raíces del plexo lumbosacro. Mide lo mismo que la cervical, pero se ubica desde T10 a L1-L2.

Bajo el cono medular y hasta la terminación del saco dural en el borde inferior de S2, el espacio subaracnoideo sólo contiene la cauda equina y el filum terminal flotando en LCE Por tal razón, esta es la zona (debajo de L2) con menor riesgo para efectuar una punción lumbar. Al hacerla más arriba, puede provocar una lesión medular, al puncionar la médula.

Al desprender las meninges que envuelven la médula espinal, se observan fisuras (profundas) y surcos en la superficie medular:

  • Fisura mediana ventral (F.M.V.): es muy profunda, contiene los vasos espinales anteriores (1 arteria y 2 venas).
  • Surco mediano dorsal (S.M.D.): es poco profundo y se continúa con un septo mediano dorsal. Junto a la F.M.V. dividen a la médula espinal en dos mitades relativamente simétricas.
  • Surcos dorsolaterales: se encuentran lateralmente al S.M.D. Es el lugar por donde penetran las fibras (o filamentos radiculares) que forman la raíz dorsal de los nervios espinales.
  • Surcos ventrolaterales: se encuentran a ambos lados de la F.M.V. Algunos autores hacen referencia a estos surcos como el lugar por donde emergen los filamentos radiculares que van a constituir la raíz ventral de los nervios espinales
  • Surco intermedio dorsal: aparece sólo en la región cervical y en los primeros segmentos torácicos. Se ubica ente el S.M.D y los surcos dorsolaterales.

Con propósitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la médula espinal en tres cordones (columnas o funículos) de sustancia blanca, tomando como límites los diferentes surcos y fisuras:

  • Cordón anterior: se ubica entre la F.M.V. y el surco ventrolateral.
  • Cordón lateral: se ubica entre los surcos ventrolateral y dorsolateral.
  • Cordón posterior: se ubica entre el surco dorsolateral y el S.M.D. En la región cervical está subdividido por el surco intermedio dorsal en 2 fascículos, uno más cercano a la línea media, denominado grácil y otro más lateral, denominado cuneiforme, por su forma de cuña.

Al observar la sustancia gris, podemos observar que no es igual a lo largo de la médula.

La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidad de músculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torácicos los cuernos ventrales son delgados y pequeños, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros son gruesos, ya que contienen las neuronas motoras asociadas a los plexos braquiales y lumbosacros. En los vértices de los cuernos posteriores de estos últimos segmentos es posible observar un área de sustancia gris de apariencia transparente denominada sustancia gelatinosa, que también está presente en segmentos torácicos pero menos aparente debido a su escasez.

Sustancia gris en los diferentes niveles medulares
A nivel cervical, existe un cuerno ventral bastante aumentado, debido a la presencia de gran cantidad de neuronas motoras que controlan los músculos del miembro superior. En la parte lateral de la base del cuerno posterior, por ejemplo de los segmentos cervicales superiores, es difícil distinguir la sustancia gris de la blanca debido a que células y fibras nerviosas se encuentran mezcladas, por la formación reticular, que se continúa superiormente como la formación reticular del tronco encefálico.

A nivel torácico tenemos un cuerno ventral pequeño y un cuerno dorsal bastante alargado. Además a este nivel aparece un cuerno lateral, que se extiende de C8 a L2, que representa la sustancia gris intermedia lateral, lugar donde en el embrión estaba el surco limitante, por lo que corresponde a una zona visceral, viscero-motriz, donde se ubica el cuerpo de la primera neurona simpática, cuyos axones salen por la raíz ventral de los nervios espinales.

A nivel lumbar vuelve a crecer el cuerno ventral, debido a que hay mayor número de neuronas motoras para el control del miembro inferior.

A nivel sacro el cuerno ventral y el dorsal son de gran tamaño lumbar. A nivel de S2, S3 y S4, aparece un cuerno lateral, que contiene el soma de la primera neurona parasimpática, destinada al control de las vísceras de la excavación pélvica. A nivel sacro, los cordones tienen menor cantidad de fibras que a nivel cervical, debido a que la cantidad de fibras, conforme se va ascendiendo, va aumentando.

Topografía vértebro-medular

Es importante conocer la relación entre los segmentos medulares y las vértebras, especialmente para la localización de lesiones.

  • A los segmentos vertebrales de C1 a C3 les corresponde los segmentos medulares de C1 a C3, respectivamente.
  • A los segmentos vertebrales de C4 a C7 se les suma 1 y se obtiene el segmento medular correspondiente. Por ejemplo, a la vértebra C5 le corresponde el segmento medular C6.
  • A las vértebras T1 a T6 se les agrega 2 y se obtiene el segmento medular. Por ejemplo, a la vértebra T2 le corresponde el segmento medular T4.
  • A las vértebras T7 a T9 se les suma 3 y se obtiene el correspondiente segmento medular. Por ejemplo, a la vértebra T7 le corresponde el segmento medular T10.
  • A las vértebras T10 a T12 les corresponde los segmentos medulares desde L1 hasta L5.
  • A las vértebras L1 y borde superior de L2 les corresponde el segmento medular sacro-coccígeo.

Estructura interna de la médula espinal

En un corte transversal se puede observar que la médula espinal consta de una región central, denominada sustancia gris, y una región periférica de aspecto blanquecino denominada sustancia blanca.

La sustancia gris tiene la forma de una “H”, en su parte media está el canal central de la médula (ex-tubo neural); por lo tanto, la sustancia gris que está paralela al canal central, se denomina sustancia gris intermedia, la más cercana es la sustancia gris intermedia central, y el resto es sustancia gris intermedia lateral.

La sustancia gris posee 4 cuernos: 2 ventrales y 2 dorsales.

Cada cuerno ventral, topográficamente, tiene lo que se llama una cabeza y una base; y cada cuerno dorsal tiene una base, un cuello y una cabeza. Esto es muy importante para relacionarlo posteriormente con aspectos funcionales.

La disposición tridimensional de los cuernos ventrales y dorsales conforma verdaderas columnas que recorren la médula espinal, constituyendo las columnas grises ventrales y dorsales.

Los cuernos dorsales, funcionalmente son sensitivos, están formados por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan por las raíces posteriores. Los cuernos ventrales, funcionalmente son somato-motores, están constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las raíces anteriores. Las columnas grises ventrales y dorsales de cada lado se encuentran unidas por una banda transversal de sustancia gris, denominada comisura gris.

Justo en medio de la comisura gris se encuentra el canal central de la médula espinal, que es un pequeño conducto, lleno de líquido cerebro-espinal (LCE), que recorre completamente a la médula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con el epitelio cilíndrico ciliado que lo recubre (epéndimo).

El canal central de la médula espinal se continúa hacia arriba con el canal central de la mitad caudal de la médula oblonga, para luego abrirse paso a la cavidad del cuarto ventrículo. En el extremo inferior de la médula espinal puede formar una dilatación, que se prolonga hacia el filum terminal, denominada ventrículo terminal. El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades en sentido anteroposterior, la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre la comisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustancia blanca, que comunica ambos cordones anteriores, denominada comisura blanca anterior.

Citoarquitectura de la sustancia gris

Si analizamos la citoarquitectura de la sustancia gris, observaremos neuronas de gran tamaño, y de tamaño pequeño, neuronas de axón largo y de axón corto, teniendo diferentes clasificaciones.

Cuerno ventral:

En el cuerno ventral se ubican principalmente neuronas motoras grandes o alfa-motoneuronas, de forma estrellada y axón largo (neuronas Golgi-1), que pueden ser:

  • radiculares cuando sus axones forman parte de la raíz anterior
  • cordonales cuando sus axones se introducen en los cordones de sustancia blanca para asociar diferentes niveles de segmentos medulares, como también, formar parte de las grandes vías aferentes.

Además existen unas neuronas multipolares pequeñas (10 – 20 um) llamadas gama–motoneuronas y otras de axón corto, ubicadas en la porción medial del cuerno ventral, denominadas neuronas inhibitorias o de Renshaw, que inhiben tanto a las alfa como gama motoneuronas.

Las funciones de las neuronas que se encuentran en el cuerno ventral son:

  • alfa motoneuronas: sus axones controlan las fibras musculares extrafusales, que se relacionan con la contracción de los músculos estriados y con la movilización de segmentos corporales. Sus axones forman las raíces anteriores de los nervios espinales.
  • gamma motoneuronas: sus axones inervan la parte interna del huso muscular (fibras intrafusales), por tanto controlan el tono muscular.
  • neuronas inhibitorias o de Renshaw: inhiben tanto a las alfa como gama motoneuronas.

 

Sustancia Gris Intermedia:

Está localizada entre los cuernos ventrales y dorsales. Contiene principalmente neuronas de asociación.

  • Neuronas intercalares o Internunciales (Golgi tipo II): asocian o unen neuronas del cuerno dorsal con el ventral del mismo lado. Se denominan también ajustadoras, por su capacidad de memoria y de modular.
  • Neuronas comisurales: conecta neuronas de cuernos de lados diferentes.

 

Cuerno Dorsal:

Tiene mayoritariamente neuronas receptoras y neuronas de axón corto, que son estimuladas principalmente por impulsos que ingresan a la médula a través de las raíces posteriores, donde se encuentra ubicado el ganglio espinal, que tiene neuronas pseudomonopolares.

Las neuronas pseudomonopolares o células en “T”, tienen 2 prolongaciones, una de ellas va hacia la periferia, y la otra penetra por la raíz posterior a la médula. Su función es transportar el estímulo desde el receptor hacia el cuerno dorsal de la médula.

Por todo lo anterior podemos decir que el cuerno dorsal corresponde a la zona sensitiva de la médula espinal y además, que estaría actuando como un filtro sensorial de estímulos, dejando pasar sólo a algunos a los niveles más altos, mientras que a otros los inhibe o anula.

El cuerno dorsal desde el punto de vista didáctico se puede dividir en:

  • Cabeza: es la zona más dorsal. Recibe principalmente estímulos exteroceptivos (derivados de estructuras derivadas del ectodermo como tacto, P°, T°)
  • Cuello: es la región intermedia. Recibe principalmente estímulos propioceptivos, que provienen del aparato osteoarticular (derivado del mesodermo del embrión).
  • Base: contiene neuronas que reciben principalmente estímulos interoceptivos, es decir, provenientes de las vísceras derivadas del endodermo.

 

Cuerno lateral:

Este cuerno los encontramos solamente en 2 zonas de la médula:

  • En la región torácica desde C8 hasta L1-L2 generalmente. Representa la sustancia gris intermedia lateral, que corresponde a una zona visceral donde se ubica el soma de la 1ª neurona simpática.
  • En la región sacra (S2-S3-S4), donde representa la ubicación del soma de la 1ª neurona parasimpática.
 
Estructura de la sustancia gris (núcleos)
La sustancia gris de la médula espinal está formada por un conjunto de somas neuronales multipolares, neuroglias y vasos sanguíneos. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutre y soporta a las células nerviosas. Existe un número considerable de agrupaciones celulares muy bien definidas:
Núcleos de los cuernos ventrales:
Sus neuronas tienen funciones motoras y sus axones forman parte de las raíces anteriores de la médula espinal. La mayoría son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl.
 
Los núcleos del cuerno ventral se pueden dividir en dorsales y ventrales:
  • Núcleos dorsales: controlan los músculos flexores
  • Núcleos ventrales: controlan los músculos extensores
 
A su vez, los grupos celulares se pueden dividir en grupos mediales y laterales:
  • Grupos mediales: inervan la musculatura axial.
  • Grupos laterales: inervan los músculos del esqueleto apendicular. Esto explica la prominencia del cuerno ventral en los segmentos que originan los plexos braquiales y lumbosacros. A su vez, los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponen medialmente, mientras los que inervan la musculatura distal están lateralmente. Esta es la razón que explica la existencia de lesiones que producen parálisis de un grupo muscular sin afectar a otro.

Por lo anterior, en la zona donde se presentan las intumescencias, encontramos 6 núcleos en el cuerno ventral de la médula, mientras que en la zona situada entre las dos intumescencias (médula torácica) encontramos sólo dos núcleos:

    • Núcleo motor ventrolateral: sus neuronas inervan los músculos laterales y ventrales del tronco.
    • Núcleo motor ventromedial: sus neuronas inervan los músculos dorsales del tronco.

Entre los grupos mediales y laterales también es posible observar unos “núcleos centrales” que se intercalan.

  • Grupo central: es el más pequeño, se encuentra en algunos segmentos cervicales y lumbosacros. En los segmentos cervicales C3, C4 y C5 se encuentra el núcleo frénico que da la inervación del diafragma. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se forma el núcleo para la raíz espinal del nervio accesorio (XI), el cual proporciona la inervación a los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. Entre los segmentos L2 y primeros sacros se encuentra el núcleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribución aún no conocida.

Núcleos de los cuernos dorsales:

Se disponen en un sentido más bien dorso ventral, alineándose de la siguiente forma:

  • Núcleo marginal (Lámina I)
  • Sustancia gelatinosa (Lámina II): está formada de pequeñas neuronas Golgi tipo II, que hacen sinapsis con neuronas amielínicas. Y reciben estímulos exteroceptivos (dolor, Tº) desde las raíces posteriores. La sustancia gelatinosa se ubica en la cercanía de los vértices de los cuernos dorsales a lo largo de la médula espinal, constituyendo un componente notable en C1 y C2 que se continúa hacia el tronco encefálico con núcleo espinal del trigémino.
  • Núcleo propio (Lámina III y IV): se ubica más ventral que la sustancia gelatinosa. Recibe al igual que la sustancia gelatinosa estímulos exteroceptivos
  • Núcleo torácico (Lámina V y VI): también se denomina núcleo dorsal o columna de Clark. Se ubica en la porción medial de la base del cuerno dorsal, desde el segmento medular C8 hasta L3 o L4. Recibe estímulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos.
  • Núcleos comisurales (Lámina X): están formados por pequeñas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al núcleo torácico. Están presentes desde los segmentos torácicos hasta el segmento L3, conformando el cuerno lateral de la médula espinal. Se relacionan con la recepción de información visceral aferente que llega por las raíces posteriores. Desde estos núcleos salen axones que acompañan a las fibras de las neuronas somatomotoras, que constituyen la raíz anterior de la médula espinal.
Láminas de Rexed
En 1952 Rexed investigó en médula espinal de gato la disposición de las neuronas en la sustancia gris y determinó que ésta se agrupa en 10 láminas, que históricamente se conocen como las láminas de Rexed.
Determinó que las láminas I, II, III y IV eran la lámina marginal y que funcionaban formando una unidad funcional encargada de recibir sensibilidad exteroceptiva, es decir, sensibilidad al dolor, temperatura, tacto y presión, que provenían principalmente de las estructuras derivadas del ectodermo. La zona del cuello del cuerno dorsal, corresponde a las láminas V y VI, la asoció con la recepción de la sensibilidad propioceptiva, es decir, sensibilidad de estructuras derivadas del mesoderma (huesos, músculos, articulaciones, ligamentos) en relación a la posición, movimiento, equilibrio, etc. La lámina VII, que corresponde a la base del cuerno dorsal, se descubrió que tenía conexiones con el cerebelo y con el mesencéfalo. Y la zona de la sustancia gris intermedia, que está en relación con el canal central de la médula, está encargada de la sensibilidad interoceptiva. Todas las láminas relacionadas con el cuerno ventral, específicamente la lámina IX que se repite en 3 zonas, se relaciona con la actividad motora.
 
Estructura de la sustancia blanca
La sustancia blanca de la médula espinal está compuesta por una gran cantidad de fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguíneos. Su color se debe a la presencia de una gran proporción de fibras mielínicas que corren longitudinalmente, aunque también existe cierta cantidad de fibras amielínicas.
 
En un corte transversal se observa su disposición alrededor de la sustancia gris.
 
Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre sí, y la médula espinal con el encéfalo. Las fibras de las raíces posteriores que llegan hasta el cuerno dorsal presentan diferentes morfologías según el estímulo que ellas transmitan:
  • Fibras exteroceptivas: son de pequeño calibre y poco mielínicas.
  • Fibras propioceptivas: son más gruesas y mielinizadas.
 
Las fibras de la raíz posterior toman contacto con las neuronas del cuerno ventral directamente o a través de interneuronas cuyos somas se encuentran en el cuerno dorsal. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y por la comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejos segmentarios cruzados).
 
En la médula espinal existen tres niveles fundamentales de organización:
  • Segmentaria, base de las actividades reflejas segmentarias representadas en el arco reflejo.
  • Intersegmentaria, que enlaza los mecanismos segmentarios
  • Suprasegmentaria, por la cual las actividades medulares son coordinadas por los centros encefálicos superiores.
 
La sustancia blanca medular está formada por 3 cordones que se nombran según su localización:
  • Cordón ventral: Se ubica entre la fisura mediana ventral y surcos ventrolaterales. Posee tractos motores que controlan movimientos asociados a los voluntarios.
  • Cordón lateral: Se ubica entre surcos ventrolaterales y dorsolaterales. Contiene fascículos relacionados con los movimientos voluntarios (tracto corticoespinal lateral), así como fascículos relacionados con la sensibilidad.
  • Cordón dorsal: Se ubica entre surco mediano dorsal y surcos dorsolaterales. En la región cervical y torácica alta, debido a la presencia del surco intermedio dorsal, queda subdividido en dos fascículos, el grácil, que es el más cercano al surco mediano dorsal y el cuneiforme. Ambos fascículos contienen fibras ascendentes, que transmiten los siguientes estímulos: tacto epicrítico, propiocepción consciente y sensibilidad vibratoria.
 
Entre sí, los cordones dorsales están totalmente separados por el tabique mediano posterior, que va desde el surco mediano posterior hasta la comisura gris posterior.
 
Los otros fascículos o tractos que componen los cordones serán estudiados en detalle en el tercer reparto.
 
Consideraciones:
Debemos recordar que la médula espinal no es sólo un lugar de paso para las estructuras del sistema nervioso hacia la periferia, sino que ella también es capaz de organizar respuestas por sí sola; por ejemplo, reflejos simples como el patelar. Además desde el punto de vista sensitivo actúa como un filtro sensorial que selecciona estímulos que van hacia los centros suprasegmentarios

Estructura interna de la médula espinal

El reflejo es la unidad morfofuncional del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz de tipo involuntaria que ocurre inmediatamente después de aplicar un estímulo en particular, y que puede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo.

 

Otra característica de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un fin determinado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin.

 

La base anatómica del reflejo es el arco reflejo, cuyos componentes básicos son: órgano receptor → neurona aferente → neurona eferente → órgano efector.

 

Existen arcos reflejos que involucran solo una sinapsis, se denominan arcos reflejos monosinápticos; por ello, el tiempo entre la aplicación del estímulo y la aplicación del reflejo es muy pequeño (período latente breve), como sucede en los reflejos patelar y corneal.

 

Los arcos reflejos cumplen importantes funciones, entre ellas, la mantención del tono muscular y, por ende, la postura corporal. De hecho, el movimiento puede considerarse como una expresión motora de un conjunto de respuestas reflejas influenciadas por el encéfalo.

 

Los reflejos tienen una localización perfecta y estricta, o sea, originan siempre una respuesta que ocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de la neurona eferente sobre el órgano efector viene un período prolongado de descarga asincrónica. Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axón de la neurona aferente, que hacen el papel de interneuronas y vuelven a sinaptar con la neurona eferente, produciendo una descarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido el reflejo, viene un período refractario, en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estímulo.

 

Los centros reflejos son muy susceptibles a la hipoxia y a ciertos fármacos, y es por ello que la ausencia o cualquier alteración de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnóstico clínico.

 

Existen dos propiedades de los reflejos medulares que deben considerarse:

  • la ley de la inervación recíproca: indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no pueden realizarse simultáneamente. Se cree que la neurona aferente que llega al músculo flexor envía colaterales a la neuronas que controlan al músculo extensor para inhibirlo.
  • el reflejo de extensión cruzado: al provocar el reflejo de flexión en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se hiperextiende. Si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro, se produce un movimiento de pedaleo. Estas respuestas también han sido observadas en el miembro superior, pero son menos frecuentes.
 
Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores a través de los tractos descendentes largos que forman parte de las grandes vías eferentes. Así, la sección transversal de la médula espinal involucra la pérdida de estas influencias y causa un estado de depresión funcional de toda la región corporal, que depende de los segmentos medulares bajo la sección. Esta respuesta se caracteriza por una parálisis flácida, gran vasodilatación e hipotensión arterial, incontinencia urinaria y fecal y ausencia de reflejos (arreflexia). Esta etapa transitoria de shock espinal evoluciona hacia una rigidez de decerebración, caracterizada por la aparición de los reflejos segmentarios y aumento del tono muscular, debido a una hiperactividad de las neuronas eferentes gamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centros superiores (automatismo medular). Se admite corrientemente que la acción de la corteza motora y la vía piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebración, por lesión de la vía corticoespinal, se observa una marcada hipertonía. Algunos investigadores afirman que en realidad la corteza motora es una gran potenciadora del tono muscular y que el área premotora es la que genera los impulsos inhibitorios que descienden a través de la vía piramidal.
 
La lesión de las vías piramidales y la corteza motora no produce hipertonía si no se lesiona al mismo tiempo el área premotora o las vías extrapiramidales.
De este modo, se ha llegado a la conclusión de que la hipertonía es en realidad extrapiramidal y no piramidal.
 
Un corte incompleto de la médula espinal que involucre todos los tractos excepto el vestibuloespinal, produce un dominio marcado del incremento del tono en los músculos extensores más que en los flexores (paraplejía en extensión). La sección de todos los tractos produce una flexión como respuesta a reflejos y una disminución del tono de los músculos extensores (paraplejía en flexión).
 
Cuando las motoneuronas inferiores van atravesando la sustancia blanca camino a formar las raíces anteriores de los nervios espinales, emiten colaterales que hacen sinapsis con unas neuronas de tipo Golgi II colinérgicas denominadas células de Renshaw. Estas interneuronas vuelven a hacer sinapsis con motoneuronas inferiores cercanas, formando un circuito reverberante que inhibe la actividad de estas últimas. Por ello, la estimulación de cada motoneurona tiende a inhibir las neuronas motoras circundantes. Este sistema de inhibición recurrente muestra que el sistema motor hace uso del principio de la inhibición lateral para permitir la transmisión de la señal primaria sin que disminuya su intensidad, al mismo tiempo que suprime la tendencia a diseminarse por las neuronas adyacentes.
 
Las fibras de las raíces posteriores no sólo terminan en su segmento medular. Una considerable parte de ellas se bifurcan al penetrar a la médula y se dividen en ramas ascendentes y descendentes que emiten colaterales hacia el cuerno posterior hasta que ellas mismas terminan en la sustancia de segmentos superiores o inferiores. Muchas ramas descendentes se agrupan formando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexiones intersegmentarias.
 
Las interneuronas del cuerno dosal extienden sus axones a la sustancia blanca cerca de la sustancia gris, constituyendo los fascículos propios. Su interrupción produce trastornos en los reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladoras automáticas medulares como las que controlan la micción en segmentos lumbosacros o los que intervienen en el control sinérgico de los músculos respiratorios en la porción superior de la médula espinal.
 
La organización suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevan impulsos aferentes a centros encefálicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estos centros neuronales superiores influyen en las motoneuronas inferiores.

Lesiones medulares

A tener en cuenta:

  • La unidad motora incluye la motoneurona, su axón, el músculo inervado, la fibra sensitiva desde los receptores de estiramiento del músculo y los tendones, y el proceso central sensitivo que hace feed back sobre la motoneurona. La integridad de cada uno de estos componentes de la unidad motora es necesaria para mantener el arco reflejo.
  • Las motoneuronas inferiores son las neuronas que se encuentran en los núcleos motores de los nervios craneanos (p. ej. núcleo motor del V par) y del cuerno ventral de la médula. La motoneurona inferior es la vía final por la cual ocurre la actividad motora refleja. Si esta motoneurona es dañada se pierde el reflejo.
  • Las motoneuronas superiores son vías motoras que transmiten información desde otras partes del sistema nervioso central hacia la motoneurona inferior. Regulan la actividad de las motoneuronas inferiores, integrando la información para que actúen de una u otra manera. Ya que mientras ciertas motoneuronas superiores facilitan la actividad de las motoneuronas inferiores, la mayor parte de las superiores son inhibitorias de las inferiores. Así, las lesiones de las motoneuronas superiores generalmente desinhiben a las motoneuronas inferiores, con el consiguiente aumento en la actividad refleja.
  • Las motoneuronas superiores reciben información de numerosas fuentes incluyendo las vías sensitivas ascendentes. Estos insumos de información proveen de feed back a las motoneuronas superiores que alteran en consecuencia su regulación sobre las motoneuronas inferiores.
  • Desde un punto de vista práctico, las motoneuronas superiores representan el control cortical y cerebelar de la conducta motora por medio de la modulación de las vías motoras dentro del sistema nervioso central. Como tales, son una especie de neuronas internunciales que están alojadas dentro del sistema nervioso central y se dedican a modificar la actividad de las motoneuronas inferiores.
 

Lesión de motoneurona inferior (parálisis nuclear e infranuclear)

  • ¿Cómo identificar la lesión? Una lesión que altere la función de una motoneurona inferior sólo será detectable si dicha motoneurona inerva un reflejo posible de ser testeado.
  • Lugar de la lesión: afecta la vía motora periférica (núcleos de nervios craneanos, cuernos ventrales de la médula, raíces nerviosas motoras, nervio periférico, placa neuromuscular, fibra muscular).
  • Síntomas:
    • compromiso de grupos musculares aislados,
    • hipotonía,
    • hiporreflexia tendinomuscular,
    • respuesta plantar flexora.
    • el trofismo muscular se compromete rápidamente, se presenta fasciculación muscular y se encuentran reacciones eléctricas musculares anormales (denervación).
  • Causas:
    • Traumatismos sobre la médula espinal o los troncos nerviosos,
    • Polineurorradiculopatías,
    • Procesos infecciosos (poliomielitis),
    • Anomalías de la unión craneocervical,
    • Lesiones compresivas (tumores, siringomielia)
    • Procesos degenerativos (esclerosis lateral amiotrófica, esclerosis múltiple).
 
Lesión de motoneurona superior (parálisis supranuclear)
  • ¿Cómo identificar la lesión? La disrupción de una motoneurona superior o de su vía sensitiva puede detectarse estudiando los efectos sobre las motoneuronas inferiores que se encuentren caudales a la referida lesión. A esta disrupción se la conoce comúnmente como «signos de la vía larga».
  • Lugar de la lesión: la lesión compromete la vía motora central (corteza cerebral, haces corticoespinales y subcorticales, vías de asociación entre corteza y tronco encefálico).
  • Síntomas:
    • compromiso polimuscular, hipertonía y rigidez «en navaja»,
    • hiperreflexia tendinomuscular,
    • reflejos cutáneos disminuidos o ausentes,
    • respuesta plantar extensora (signo de Babinsky).
    • el trofismo muscular está poco comprometido, no hay fasciculaciones musculares y las reacciones eléctricas musculares son normales. 
  • Causas:
    • Generalmente es secundario a alteraciones vasculares: procesos isquémicos o hemorrágicos.
    • Trauma y lesiones que causen efecto compresivo sobre el tejido nervioso: hematomas, colecciones endocraneanas, hidrocefalia, neoplasias.

Meninges espinales

La médula espinal, al igual que el encéfalo, está envuelta por las meninges: duramadre, aracnoides y piamadre.

Duramadre:
Es la meninge más externa. Es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la médula espinal y la cauda equina. Tiene un color blanco nacarado. Se continúa a través del foramen magno con la duramadre que recubre el encéfalo. En la parte inferior de la médula espinal forma el fondo de saco dural que se extiende hasta S2. Bajo esta vértebra sacra, la duramadre se continúa rodeando al filum terminal y su unión forma el ligamento coccígeo que se inserta en el cóccix. Se continúa en los forámenes intervertebrales, rodeando a los nervios espinales, continuándose a su vez con el epineuro. Está separada de las paredes del canal vertebral por el espacio epidural.

Espacio epidural (o extradural o peridural):
Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo, grasa peridural y por el plexo venoso vertebral interno. Este plexo tiene comunicación directa con los senos durales del cráneo, por lo tanto puede ser una vía de diseminación de infecciones, émbolos o células cancerosas desde la pelvis hacia el cerebro. Existe sólo en el canal vertebral, en el cráneo no existe. Protege a la médula de posibles daños producto de los movimientos de la columna.

El espacio epidural es de enorme importancia en clínica, ya que bajo L2 se pueden depositar anestésicos locales (anestesia epidural) que permiten intervenciones quirúrgicas, en general, bajo el ombligo. Es muy usada la anestesia regional sobre todo en el ámbito obstétrico. También se puede extraer líquido cerebroespinal con fines analíticos o para medir presión.

Aracnoides:
Es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la médula espinal. Se ubica entre la piamadre (que es la membrana más profunda), y la duramadre. Envía prolongaciones en forma de tela de araña hacia la siguiente capa (piamadre), constituyendo el espacio subaracnoideo, por el cual circula el líquido cerebroespinal, que rodea a la médula en toda su extensión, y tiene comunicación con el encéfalo. Se encuentra separada de la duramadre sólo por un líquido.

Espacio subdural:
Este espacio es un “espacio virtual”, ya que, sólo presenta una pequeña cantidad de líquido cerebro espinal, que permite el deslizamiento entre la duramadre y la aracnoides. Es importante en el cerebro, pues cuando hay traumatismos craneanos puede haber ruptura de las arterias meníngeas que circulan por ese lugar, formándose así los llamados hematomas subdurales, que comprometen de forma importante la salud del paciente.

Espacio subaracnoideo:
Este espacio es real, rodea todo el encéfalo y prosigue inferiormente, a través del foramen magno hasta el borde inferior de S2, en donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filum terminal, no dejando espacio alguno.Su importancia radica en que contiene el líquido cerebroespinal. El espacio subaracnoideo es atravesado por finas trabéculas aracnoideas que se unen a la piamadre.

Piamadre
Es una capa única y delgada, de carácter vascular, que se adosa íntimamente a la médula espinal, es capaz de introducirse en todas las fisuras y surcos. Se puede dividir en dos capas: la más externa o epipia, que está en contacto con el líquido cerebroespinal, siendo la más importante, por circular en ella los vasos sobre la médula espinal; y la más interna que está adosada a la médula. La piamadre envía prolongaciones hacia la duramadre en forma de dientes de sierra llamadas ligamentos dentados.

Los ligamentos dentados se ubican desde el foramen magno a L1. Por las caras laterales de la médula, a igual distancia entre las raíces posteriores y anteriores de los nervios espinales, éstas 21 extensiones membranosas puntiformes de la piamadre, van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y aracnoides. Son utilizados como puntos de referencia para procedimientos quirúrgicos. Además facilitan la suspensión de la médula espinal justo en medio del saco dural. En tal función también participan la continuidad con el tronco encefálico, la presión ejercida por el líquido cerebro espinal y el filum terminal.

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